APTÉRYGOTES

APTÉRYGOTES

On considère les Aptérygotes comme les plus primitifs des Insectes – ceux chez qui l’absence d’ailes est un caractère originel – et aussi les plus anciens, puisqu’on a trouvé des Collemboles fossiles dans les vieux grès rouges du Dévonien d’Écosse. Ils ont donc, avant tout, un intérêt théorique dans les spéculations sur l’évolution et sur la phylogénie des Insectes. Cependant, ce groupe est très hétérogène; ses différents types se sont sans doute diversifiés très tôt dès le début de l’ère primaire, de telle sorte qu’on trouve simultanément chez eux des traits d’organisation nettement évolués, qui viennent s’ajouter aux caractères les plus archaïques.

Outre l’absence d’ailes, on doit en particulier noter:

– la persistance, chez la plupart des Aptérygotes, d’appendices abdominaux simples (Thysanoures, Diploures, Protoures) ou spécialisés pour le saut (Collemboles);

– la métamérisation très typique de certains appareils: système nerveux (Machilis) ou gonades (Petrobius , Japyx );

– la simplicité de l’appareil respiratoire (Machilis), qui est même parfois complètement absent (Collemboles);

– le développement postembryonnaire sans métamorphoses (type amétabole) et la persistance de la mue au cours du stade adulte (Collemboles, Lépismes).

D’autres caractères, primitifs également, ont une moindre importance, ou sont moins constants:

– le tube digestif est simple;

– les tubes de Malpighi, qui n’existent pas chez les Collemboles et les Diploures, sont représentés par des papilles rudimentaires chez les Protoures; ils sont bien développés chez les Thysanoures;

– le cerveau montre une structure simple, longuement étudiée par certains anatomistes (Danis, Bitsch);

– le développement embryonnaire de certaines espèces (Collemboles) est particulièrement primitif: la segmentation est totale dans les premiers stades, ce qui ne se rencontre pratiquement pas chez les Insectes mis à part le cas d’Hyménoptères adaptés à la vie endoparasitaire.

Ainsi, malgré la présence de certains caractères évolués, comme la position des pièces buccales cachées dans la tête chez les Collemboles (entotrophie), les Aptérygotes sont universellement reconnus aujourd’hui comme les plus archaïques des Insectes vivants.

La sous-classe des Aptérygotes est divisée en deux superordres, les Ectotrophes et les Entotrophes.

– Les Ectotrophes sont caractérisés par leurs pièces buccales, libres et externes. Ils correspondent à l’ordre des Thysanoures. Par ses caractères primitifs, le Machilis (Petrobius maritimus ) peut servir de type à toute la sous-classe.

– Les Entotrophes , au contraire, groupent les espèces à pièces buccales cachées et comprennent trois ordres: Collemboles , Diploures , Protoures. Si les Collemboles sont les Insectes les plus anciens, ils possèdent par leur entotrophie et par l’adaptation au saut de leurs appendices abdominaux des caractères plus spécialisés que les Thysanoures.

1. Description d’un type d’Ectotrophe: le Machilis

On considère souvent le Machilis (Petrobius maritimus ) comme un archétype de tous les Insectes, et on s’y réfère souvent en morphologie et anatomie comparées. C’est un insecte au corps allongé, fusiforme, d’une longueur de 8 à 15 mm, que l’on trouve surtout dans les régions littorales, sous les pierres, à la limite des hautes marées. Il se nourrit de lichens, de débris végétaux, d’algues.

Les antennes sont longues et multiarticulées, mais seul le premier article possède des muscles. Les yeux composés sont contigus, et il existe 3 ocelles simples. Les 2^e et 3^e paires de pattes portent, sur la hanche, un «style» sur lequel on a beaucoup discuté, certains auteurs ayant voulu y voir l’équivalent d’un exopodite. L’abdomen est formé de 11 segments; la face ventrale de presque tous ces segments porte une paire d’appendices abdominaux, les «styles», ainsi qu’une ou deux vésicules exsertiles coxales. Le corps est terminé par une paire de longs cerques, et un filum terminal médian, portés par le 11^e segment (fig. 1).

Les caractères anatomiques sont tous primitifs. Le système nerveux montre une métamérie parfaite et possède 8 ganglions abdominaux (le 8^e étant formé par la soudure des 3 derniers). Le cœur est formé de 11 ostioles dorsales. L’appareil trachéen est également archaïque, puisqu’il ne comporte pas de troncs longitudinaux. Les ovaires montrent une métamérie typique. Les armatures génitales mâles et femelles sont considérées comme primitives.

2. Biologie

La plupart des Aptérygotes vivent dans le sol, sous les pierres ou les feuilles mortes, dans des milieux généralement humides (Machilidés, nombreux Collemboles, tous les Diploures et Protoures). Ils ont un régime saprophage, se nourrissant de végétaux en décomposition ou de champignons.

Certains Collemboles sont aquatiques (fig. 2) et vivent à la surface des eaux stagnantes (Podura aquatica , Sminthurides aquaticus , etc.); d’autres espèces, enfin, vivent sur le littoral de nos côtes (Anurida maritima ), où elles sont abondantes. Ces insectes ne nagent pas et ne sont pas mouillés par l’eau: ils auraient un régime carnassier et se nourriraient de fragments de balanes ou de littorines. Il faut noter que l’on peut trouver, dans un même genre (ex.: genre Isotoma ), des espèces complètement terrestres (I. fimetaria ), des espèces limniques (I. palustris ), et des espèces franchement marines (I. crassicauda , I. littoralis ). Certaines espèces de Thysanoures sont domestiques: ce sont les Lépismes, ou «poissons d’argent» (fig. 3), qui sont parfaitement inoffensifs et ne commettent aucun dégât, se nourrissant de menus débris; ils ont un régime végétarien ou saprophage; ils consomment volontiers la cellulose, le papier, le coton, mais pas la laine; leur jabot contient des bactéries capables de digérer la cellulose. Leur résistance au jeûne est considérable, puisqu’un Cténolépisme peut jeûner pendant plus de 300 jours. Certaines espèces de Lépismes entretiennent des relations plus ou moins étroites avec les fourmis ou les termites. Les myrmécophiles ne semblent pas inféodés à des espèces de fourmis particulières. Hôtes tolérés, ou même ignorés, par les fourmis, ils ne mangent certainement pas le couvain, mais ont coutume de dérober la nourriture régurgitée par les fourmis, lors des échanges trophallaxiques. Quant aux termitophiles, ce sont certainement de simples commensaux.

Les Aptérygotes se caractérisent donc par leur innocuité. La seule espèce qui soit nuisible est un Collembole phytophage (Sminthurus viridis ), qui pullule dans les prairies humides et peut endommager trèfles, luzernes, ou même céréales. Mais, en définitive, l’importance économique des Aptérygotes reste mince, même si l’on tient compte de leur rôle écologique au sein de la faune du sol.

3. Systématique

Aptérygotes à pièces buccales externes. Les Ectotrophes

Ordre des Thysanoures

– Familles des Machilidae ou Archéognates. Outre le Petrobius maritimus , qui a été décrit, elle comprend aussi les Machilis proprement dits, qui vivent un peu partout dans le sol, sous les pierres, dans le bois pourri, ou sous les feuilles mortes.

– Famille des Lepismidae ou Zygentomes. Ce sont des Ectotrophes plus évolués que les Machilis. Leur appareil respiratoire comprend un tronc trachéen longitudinal, et ils possèdent, sur le côté des segments thoraciques, des expansions latérales oxygénées par des ramifications trachéennes. Aussi font-ils le passage des Aptérygotes aux Ptérygotes.

Aptérygotes à pièces buccales cachées. Les Entotrophes

Ordre des Collemboles

Ce sont des insectes minuscules n’excédant pas 5 mm de longueur que l’on trouve surtout dans le sol ou sur les végétaux. Ils se

déplacent le plus souvent par sauts, importants pour leur taille. Le saut est obtenu par la détente d’une petite fourche (furca), qui représente un appendice du 4^e segment abdominal (fig. 4). Au repos, cette furca, rabattue sous l’abdomen, enserre entre ses branches le rétinacle dont le bord externe, rugueux et dentelé, retient les pointes (ou mucrons). Ce rétinacle correspond aux appendices soudés du 3^e segment abdominal. La contraction des muscles de la furca la décroche brusquement du rétinacle et provoque le saut.

À sa face ventrale, l’abdomen porte également un curieux organe: le tube ventral (que l’on considère comme issu de la fusion d’une paire d’appendices embryonnaires). Ce tube ventral, terminé par une paire de vésicules exsertiles, est considéré comme un organe adhésif.

Le tube digestif est simple et ne possède pas de tubes de Malpighi. L’appareil respiratoire manque totalement chez les familles les plus primitives (Arthropleona ). Les plus évoluées (Symphypleona ) possèdent un système trachéen simple, s’ouvrant par des stigmates dans la région du cou. La structure de ces stigmates, des plus sommaires, ne comprend aucun système d’occlusion. La présence, en arrière des antennes, d’organes sensoriels spéciaux (organes de Tömösvary) les a fait rapprocher des Myriapodes Diplopodes, qui possèdent des organes identiques. Les ovaires de structure primitive (type diéroïstique) permettent un rapprochement avec les Myriapodes Chilopodes (Lithobius ).

On classe les Collemboles en deux sous-ordres:

– les Arthropleona , à la segmentation nette et de forme généralement allongée (fig. 4), qui comprennent 120 genres et quelque 1 300 espèces;

– les Symphypleona , aux formes globuleuses et à la segmentation peu visible ou même complètement effacée; la famille la plus importante est celle des Sminthuridae (250 espèces), qui comprend, entre autres, le Sminthurus viridis (fig. 5).

Ordre des Diploures

Ce sont des insectes de petite taille (rarement plus de 1 cm), à corps allongé, aveugles, dépigmentés. Leurs pièces buccales sont

situées au fond d’un vestibule (entotrophie), mais la plupart de leurs caractères morphologiques ou anatomiques sont archaïques. C’est ainsi que tous les articles flagellaires des antennes (multi-articulées) sont pourvus de muscles (ce que l’on ne retrouve pas chez les Thysanoures). Les segments abdominaux, au nombre de 11, portent souvent des styles latéraux. Le système respiratoire comprend 1 ou 2 paires de stigmates thoraciques, et 8 paires de stigmates abdominaux; les trachées qui partent de ces stigmates ne présentent pas d’anastomoses entre elles: il n’y a donc pas de troncs trachéens longitudinaux; les ovaires sont parfois composés de 7 ovarioles disposées métamériquement (Japyx ); les tubes de Malpighi sont le plus souvent absents.

Les Diploures comprennent deux types, morphologiquement très différents, qui correspondent à deux familles (fig. 6).

– Famille des Campodeidae , types Campodea et Plusiocampa. Deux grands cerques multiarticulés prolongent l’abdomen. Les stigmates abdominaux font défaut et les tubes de Malpighi sont rudimentaires. Ces animaux habitent les pays froids et humides.

– Famille des Japygidae , types Japyx et Anajapyx . Ces insectes ne possèdent que des cerques courts, articulés chez les jeunes, mais formés d’une seule pièce chez l’adulte. Les cerques forment une paire de pinces (forceps) que l’animal utilise pour tenir sa proie devant sa bouche, l’abdomen étant retourné. Les Japyx possèdent 8 paires de stigmates abdominaux, et des ovaires métamérisés, mais n’ont pas de tubes de Malpighi. Ce sont des animaux des régions méditerranéennes ou tropicales.

Ordre des Protoures

Ce sont des Entotrophes minuscules, de moins de 2 mm de long, vivant dans l’humus, dans les lieux humides (fig. 7). Ils sont dépigmentés, aveugles, et ne possèdent pas d’antennes. Leur corps ne comprend que 9 segments abdominaux à la naissance, mais ce nombre s’accroît au cours des mues larvaires et, en définitive, ils en possèdent 12 au stade adulte. Un tel développement accompagné d’un accroissement du nombre des segments du corps (anamorphose) les a fait rapprocher des Myriapodes anamorphiques (ex.: Diplopodes). Les 3 premiers segments abdominaux portent une paire d’appendices ventraux. Les pièces buccales, invaginées, sont exsertiles et sont conformées pour piquer. L’appareil respiratoire est absent chez l’une des familles de Protoures, mais présent (quoique rudimentaire) chez l’autre. Le tube digestif est pourvu de 6 papilles qui représentent des tubes de Malpighi rudimentaires.

La position systématique des Protoures reste incertaine, et on les a même parfois considérés (Berlese) comme des formes intermédiaires entre Myriapodes et Insectes. Mais leur biologie est mal connue, et il reste certainement beaucoup de travaux à consacrer à ces animaux de la faune du sol.

aptérygotes

n. m. pl. ENTOM Sous-classe d'insectes (ex.: les collemboles, les thysanoures) tous dépourvus d'ailes et à développement sans métamorphoses.

— Sing. Un aptérygote.

aptérygotes [apteʀigɔt] n. m. pl.

ÉTYM. XX^e; grec apterugos, de a- privatif, et pterux, pterugos « aile ». → Aptère.

❖

♦ Zool. Sous-classe d'insectes primitifs dépourvus d'ailes sans formes larvaires différenciées (ex. : les Thysanoures). — Au sing. || Un aptérygote.

➪ tableau Classification des insectes.

Encyclopédie Universelle. 2012.